La traspirazione mette in relazione il bilancio idrico della pianta con il clima dell’ambiente di coltivazione. Il vapore acqueo raggiunge l’atmosfera attraverso un percorso regolato dall’apertura degli stomi e dalle condizioni dell’aria in prossimità della superficie fogliare. Comprendere il gradiente che determina questo flusso e le resistenze che ne controllano l’intensità fornisce una base fisiologica per integrare umidità, flusso d’aria, illuminazione e apporto idrico nella progettazione dei sistemi di coltivazione.
Il percorso dell’acqua attraverso la foglia
L’acqua che raggiunge la foglia attraverso lo xilema rifornisce i suoi tessuti ed evapora dalle superfici interne umide. Il vapore acqueo diffonde attraverso gli spazi intercellulari, raggiunge la cavità sottostomatica e passa attraverso il poro stomatico. Successivamente attraversa lo strato d’aria adiacente alla superficie fogliare prima di raggiungere l’atmosfera circostante.
Questo percorso mette in relazione processi che avvengono su scale molto diverse: l’apertura di un poro microscopico, il movimento dell’aria tra le foglie e la gestione dell’umidità nell’intero ambiente di coltivazione.
Il flusso può essere descritto attraverso due componenti: una differenza nella concentrazione di vapore acqueo, che determina la diffusione, e una serie di resistenze, che ne regolano l’intensità.
Il gradiente di vapore fornisce la forza motrice
In un modello fisiologico semplificato, l’aria all’interno della foglia è considerata prossima alla saturazione alla temperatura fogliare. La differenza tra la pressione di vapore interna e quella dell’aria circostante determina il gradiente che guida la traspirazione.
La temperatura fogliare svolge quindi un ruolo decisivo: determina la pressione di vapore saturo utilizzata per stimare il deficit di pressione di vapore tra la foglia e l’aria.
A una determinata pressione di vapore ambientale, una variazione della temperatura fogliare modifica la domanda evaporativa. Anche l’accumulo di vapore in prossimità della superficie fogliare può ridurre il gradiente locale disponibile per la diffusione.
La ricerca ha inoltre dimostrato che, in determinate condizioni, possono svilupparsi gradienti di umidità anche all’interno degli spazi intercellulari della foglia. L’ipotesi di saturazione rappresenta quindi una semplificazione utile, la cui validità dipende dalle condizioni fisiologiche. Wong et al., 2022, Humidity gradients in the air spaces of leaves
Due resistenze lungo il percorso
Figura 1: il gradiente di vapore guida la diffusione attraverso resistenze in serie.
La prima è la resistenza stomatica, associata all’apertura e alle caratteristiche fisiche dei pori stomatici. Le cellule di guardia regolano l’apertura dei pori in risposta alle condizioni ambientali e allo stato fisiologico della pianta.
La seconda è la resistenza dello strato limite, associata al trasferimento del vapore attraverso l’aria in prossimità della foglia. Le dimensioni, la forma e l’orientamento della foglia, così come il movimento locale dell’aria, contribuiscono tutti a determinare questa resistenza.
In un modello semplificato del percorso stomatico, queste resistenze agiscono in serie. A parità di gradiente, una maggiore resistenza totale riduce il flusso, mentre una resistenza inferiore facilita gli scambi. Gli studi che mettono in relazione i singoli stomi con lo strato limite circostante dimostrano quanto strettamente interagiscano questi processi di trasporto. Defraeye et al., 2014
Come il movimento dell’aria influenza la traspirazione
Il movimento dell’aria facilita il trasferimento del vapore dalla superficie fogliare all’ambiente circostante e generalmente riduce la resistenza dello strato limite.
Il suo effetto dipende dal flusso d’aria che raggiunge effettivamente la foglia. In una coltura densa, la sovrapposizione delle foglie e l’architettura della chioma possono creare zone caratterizzate da condizioni di scambio differenti. La distribuzione dell’aria svolge quindi uno specifico ruolo fisiologico.
Il risultato dipende anche dal contributo relativo di ciascuna resistenza. Quando la resistenza stomatica è elevata, la riduzione della resistenza esterna ha un effetto minore sul flusso complessivo. Il flusso d’aria deve quindi essere interpretato in relazione allo stato fisiologico della pianta.
Le piante regolano la propria perdita d’acqua
Un aumento del gradiente di vapore tende a favorire la traspirazione a parità di conduttanza. Allo stesso tempo, la pianta risponde all’aumento della domanda evaporativa.
Quando la perdita d’acqua mette sotto pressione l’approvvigionamento idrico della foglia, la regolazione stomatica può ridurre l’apertura dei pori. La resistenza aumenta, limitando il flusso. Questa risposta influisce anche sull’ingresso della CO₂ e può limitare la fotosintesi.
Esperimenti condotti sul pomodoro hanno messo in relazione un elevato deficit di pressione di vapore con lo stress idrico, la regolazione mediata dall’acido abscissico e limitazioni nell’assimilazione del carbonio. La risposta finale deriva quindi dall’interazione tra la domanda atmosferica e la capacità della pianta di sostenere gli scambi gassosi. . Experimental study in tomato, 2021
Figura 2: il flusso d’aria modifica la resistenza dello strato limite. Le piante regolano la resistenza stomatica.
Dalla fisiologia alla progettazione del sistema
In un impianto di coltivazione, questi meccanismi si traducono in decisioni pratiche: distribuire l’aria all’interno della chioma, gestire l’umidità, interpretare la temperatura fogliare e coordinare l’irrigazione con le esigenze della coltura.
L’obiettivo della progettazione è creare condizioni che favoriscano gli scambi gassosi e il bilancio idrico necessari per raggiungere l’obiettivo produttivo. La validazione integra le risposte della pianta, l’uniformità della coltura e l’utilizzo delle risorse.
Questa connessione tra fisiologia e ingegneria è alla base dell’approccio di GreatIT. Gli esperimenti condotti sulla piattaforma DEMETRA consentono di valutare le condizioni ambientali insieme alle risposte della coltura, fornendo evidenze utili a orientare le successive decisioni progettuali.
Figura 3: simulazione concettuale del flusso d’aria e, sulla destra, un progetto GreatIT.
Quale fattore limita gli scambi gassosi nelle diverse parti della chioma: il gradiente di vapore, l’apertura stomatica o il movimento dell’aria in prossimità delle foglie?
Rispondere a questa domanda aiuta a individuare dove intervenire e quale risposta misurare nella coltura.
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